3.3. De V4 au cortex temporal et de MT au cortex pariétal

3.3.1. De V4 au cortex temporal

Comme le montre la Figure 2, les neurones des bandes claires et des bandes fines de V2, ainsi que de la partie ventrale de V3 vont se projeter sur l'aire V4, faisant ainsi appartenir cette dernière à la voie P. V4 reçoit, par ailleurs, des afférences directes des blobs et des interblobs de V1 (Nakamura, Gattass, Desimone, & Ungerleider, 1993). Cette aire est, elle aussi, organisée de façon rétinotopique, mais va privilégier la partie centrale du champ visuel en raison de ses spécificités de traitement. En effet, V4 présente une sélectivité aux informations de couleur et de forme qui trouvent leurs origines dans les cônes principalement concentrés au niveau de la fovéa (Zeki, 1978).

Concernant le rôle de V4 dans le traitement de la couleur, Zeki (1976) a montré que les cellules de cette aire présentent une grande variété de champs récepteurs. Ainsi, par exemple, on peut trouver des cellules qui ne sont activées que par l'occurrence d'une longueur d'onde dans une petite partie du champ visuel, d'autres ne répondront à un trait de couleur que s'il présente une orientation définie. On trouve aussi des cellules présentant des champs récepteurs qui seront activés ou inhibés par plusieurs longueurs d'ondes.

Par ailleurs, V4 est aussi impliquée dans le traitement de la forme. En effet, Desimone et Schein (1987) ont montré que de nombreuses cellules de V4 présentent une sélectivité à des traits comme la longueur, la largeur, l'orientation et la fréquence spatiale. Par ailleurs, les cellules de V4 présentent de nombreuses similitudes avec les cellules de V1 du point de vue de leur sensibilité mais aussi de leurs champs récepteurs, qui ressemblent à ceux des cellules simples et des cellules complexes. Cependant, il existe aussi de nombreuses différences. Tout d'abord, les cellules de V4 présentent un champ récepteur plus large que ceux de V1, ce qui leur permet de répondre sélectivement à une forme particulière, mais cela indépendamment de la position exacte du stimulus (Desimone & Schein, 1987). Cette généralisation des réponses quelle que soit la position spatiale va être exacerbée dans le cortex inféro-temporal (Gross, Rocha-Miranda, & Bender, 1972). Ensuite, la largeur des champs récepteurs des cellules de V4 leur permet de répondre à des traits plus grands que ne le pouvaient les cellules de V1. Enfin, les champs récepteurs des cellules de V4 présentent, autour de leur zone excitatrice, une vaste zone dite suppressive. Cette zone est sensible aux mêmes caractéristiques que la zone excitatrice de telle sorte qu'un stimulus n'activera la cellule que s'il ne déborde pas sur la zone silencieuse. Cette caractéristique est valable pour les cellules sensibles à la forme comme pour celles sensibles à la couleur et va permettre de séparer la figure du fond (Desimone & Schein, 1987).

Enfin, les neurones de V4 sont aussi sensibles à la disparité binoculaire (DeYoe & Van Essen, 1988).

Comme l'illustre la Figure 2, V4 va ensuite se projeter dans l'aire inféro-temporale postérieure (PIT) (Desimone, Fleming, & Gross, 1980) qui reçoit aussi des afférences directes des bandes claires et des bandes sombres fines de V2 (Nakamura et al., 1993). L'aire PIT se projette sur l'aire inféro-temporale centrale (CIT) qui se projette ensuite sur l'aire inféro-temporale antérieure (AIT). Les cellules des aires inféro-temporales sont encore plus complexes que les cellules de V4, présentent des champs récepteurs centrés sur le point de fixation du regard et couvrent souvent l'ensemble du champ visuel (Gross et al., 1972) ce qui va leur permettre de répondre à des formes entières. Certaines répondent de façon non-spécifique à tous les stimuli, d'autres répondent préférentiellement à des objets complexes comme les mains ou les visages (Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984 ; Gross et al., 1972).

Ainsi, de la couche 2/3 de V1 au cortex inféro-temporal, les neurones de la voie P (voie ventrale) sont principalement concernés par le traitement de la forme et de la couleur (DeYoe & Van Essen, 1988 ; Livingstone & Hubel, 1988).