1.1.4.6.Intégration des contours illusoires par le cortex visuel

Une différence de luminance présente sur le bord de la forme est nécessaire pour la détection des contours, mais le phénomène des contours illusoires indique qu’une discontinuité de luminance n’est pas nécessaire pour détecter des bords. Nous aborderons ici la façon dont les contours illusoires sont encodés par le système visuel.

Des études physiologiques ont étudié particulièrement le traitement des contours en enregistrant les réponses des cellules des aires V1 et V2 du singe après la présentation de bords continus (des barres) et de bords discontinus composés par des segments alignés formant un contour illusoire (Peterhan & von der Heydt, 1989 ; von der Heydt & Peterhans, 1989). Les résultats ont indiqué que les cellules sensibles à l’orientation d’une barre, dans l’aire V1, sont activées par les bords continus mais ne répondent pas aux bords discontinus. Par ailleurs, les auteurs ont effectué une brèche, d’une taille de 2 à 8 min, au sein d’un contour continu. Aucune réponse des neurones n’a été enregistrée, ce qui signifie que les discontinuités étaient négligées dans le cortex visuel primaire. Néanmoins, 40 % des neurones enregistrés dans V2 répondent aux bords continus comme à des segments discontinus formant un contour illusoire. Ces données indiquent donc que l’aire V2 intégre les éléments locaux concernant l’intégration des contours illusoires. Selon von der Heydt et Peterhans (1989), cette intégration est très rapide puisqu’elle se produit 70 ms après la présentation du signal.

Pour expliquer le traitement des contours, von der Heydt et Peterhans (1989) ont proposé l’existence de neurones qu’ils ont appelé les « cellules contours ». Les « cellules contours » de V2 sont basés sur un mécanisme de sommation des signaux provenant : 1) des cellules sensibles à l’orientation, depuis les cellules simples ou complexes de V1, et 2) des cellules à inhibition terminale. Les « cellules contours » seraient situés dans l’aire V2. Ces cellules seraient activées lorsque les fins de lignes sont placées dans la région excitatrice des champs récepteurs à inhibition terminale. La réponse des « neurones contours » est réduite lorsque des fins de lignes sont placées dans la région inhibitrice des cellules à inhibition terminale. La théorie des « cellules contours » dans V2 n’implique pas une explication complète de l’intégration des contours, mais un mécanisme possible pour connaître la façon dont l’activité des cellules de V2 est dérivée des réponses de V1 (von der Heydt, 1995).

Par la suite, ces auteurs ont montré que les neurones possédant ces capacités d’intégration étaient sensibles à la colinéarité des éléments locaux du contour. Peterhans et von der Heydt (1991) ont effectué une autre série d’expériences dans laquelle, des points étaient présentés sur un axe horizontal et l’écartement des points était manipulé par rapport à cet axe. Les résultats ont montré que la réponse des neurones de V2 diminuait en fonction de l’écartement des points. Un écart de deux minutes était suffisant pour obtenir une diminution de la réponse des neurones. Le mécanisme des « cellules contours » permet d’expliquer la modulation des réponses en fonction de l’alignement. En effet, le mécanisme de sommation serait optimisé lorsqu’un grand nombre de point tombe dans la région excitatrice des champs récepteurs des cellules à inhibition terminale. Par conséquent, plus les points sont positionnés sur les détecteurs de terminaison, et plus l’activité des « cellules contours » sera réduite (von der Heydt, 1995).

Cet effet apparaît également dans des études comportementales chez l’observateur humain. Dans l’expérience de Zucker et Davies (1988), les stimuli étaient composés de plusieurs barres qui formaient un soleil. Cette illusion est communément appelée la figure d’Erhenstein. Les barres étaient continues ou en pointillées et l’espacement entre les points était également manipulé. Dans cette illusion, un rehaussement de la luminosité au centre de la figure est constaté. La tâche des observateurs était de détecter le rehaussement ou non de la luminosité. Les résultats indiquaient que la région centrale apparaissait plus claire que le fond jusqu’à un espacement de 6 min entre les segments.

De nombreuses études neurophysiologiques ont montré que les aires V1 et V2 étaient activées après une présentation de contours illusoires (Grosof, Shapley & Hawken, 1993). De plus, les réponses étaient plus importantes dans V2 que dans V1 (von der Heydt & Peterhans, 1989 ; Lee & Nguyen, 2001 ; Sheth, Sharma, Rao & Sur, 1996). La réponse des neurones aux contours illusoires a permis à von der Heydt et Peterhans (1989) de proposer un modèle sur l’intégration des contours par le cortex visuel. Toutefois les études physiologiques, traitant des contours illusoires, n’ont jamais analysé le rôle des activations des aires visuelles au-delà de V2. Pour cette raison, Mendola, Dale, Fischl, Liu et Tootell (1999) ont réalisé une étude en IRMf du cortex visuel chez l’observateur humain durant la perception de plusieurs contours illusoires et réels. Cette étude permet de répondre à la question suivante : est ce que les aires visuelles impliquées dans le traitement des contours illusoires et réels sont les mêmes ? Deux types de contours illusoires ont été utilisés : un carré de Kanisza et un ensemble de lignes horizontales où certains éléments du centre sont déplacés afin de former un carré. Une comparaison était ensuite réalisée avec une condition qui n’induisait plus de contours illusoires, c’est-à-dire que pour le carré de Kanisza, les pac-men étaient retournés vers l’extérieur, et la seconde illusion ne comprenait que des lignes horizontales. Le contour réel était représenté par un disque plein dont la luminance était supérieure à celle du fond. Les deux types de contours illusoires engendraient une forte activité neuronale dans des aires de haut niveau comme V3A, V7, V4v et V8. Par contre, une faible activité était enregistrée dans les aires V1 et V2 pour le carré de Kanisza. Par ailleurs, la présentation d’un disque uniforme indiquait une activité équivalente entre les différentes aires visuelles. Mendola et al. (1999) supposent que si un enregistrement neuronal est réalisé chez le singe pour des régions situées au-delà de V2, la réponse devrait être plus importante. Hirsch, DeLaPaz, Relkin, Victor, Kim, Li, Borden, Rubin et Shapley (1995) ont également réalisé une étude en IRMf pour une figure à contour illusoire (le carré de Kanisza). Les résultats ont montré des activations spécifiques du cortex extra strié, plus particulièrement dans l’hémisphère droit, quand des formes illusoires étaient perçues, par rapport à des conditions où des contours réels étaient présentés. Pour résumer, l’ensemble des études en IRMf implique que : 1) certaines aires sont associées de façon plus spécifique dans la perception des figures illusoires, et 2) l’activité est plus importante au-delà de V2. L’utilisation de figures à contour illusoire semble être controversée puisque ce type de stimuli n’impliquent pas un traitement équivalent à celui des formes naturelles de la part du système visuel.