1.1.6.4 Intégration des contours en dehors de la limite des champs récepteurs

Un champ récepteur n’est pas suffisant pour intégrer le contour d’une forme, l’objectif de cette partie est de montrer l’importance de l’aire visuelle primaire pour intégrer un contour dont la taille est plus grande qu’un champ récepteur. La théorie des champs récepteurs classique (Hubel & Wiesel, 1962, 1968), décrite dans les parties précédentes, supposait que l’intégration d’une forme serait réalisée par des mécanismes de haut niveau. Par ailleurs, la conception de Hubel et Wiesel (1962) ne permettait pas d’expliquer à elle seule l’intégration des contours une fois la limite spatiale des champs récepteurs dépassée. Mais, les expériences liées aux effets contextuels indiquent que les cellules du cortex sont capables d’intégrer les informations à travers des grandes parties du champ visuel (Gilbert, 1995). L’activité des cellules est influencée par un signal situé en dehors de son champ récepteur, ce qui est cohérent avec l’existence des connexions horizontales « long-range » (< 0.2-3deg). En effet, ces projections relient préférentiellement des cellules codant les mêmes orientations et inhibent celles qui ont une orientation orthogonale (Gilbert, 1995 ; Gilbert & Wiesel, 1989 ; Malach, Amir, Harel & Grinvald, 1993). Kapadia, Westheimer, et Gilbert (2001) ont utilisé des barres qui étaient alignées dans un même axe ou parallèle. La réponse des neurones à une barre était plus élevée lorsque ces dernières étaient alignées que parallèles. La réponse des neurones diminuait pour une différence d’orientation supérieure à 20 deg.

Par ailleurs, Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, et Norcia (1998) ont montré que ces résultats variaient selon le niveau de contraste entre la cible et les signaux du pourtour. Dans leur expérience, Polat et al. (1998) ont utilisé des signaux Gabor pour enregistrer la réponse des neurones de V1, dont le champ récepteur était positionné sur l’un de ces signaux (la cible). Le contraste de luminance de la cible Gabor était manipulé, et le niveau de luminance des signaux Gabor du pourtour était constant. Les signaux Gabor du pourtour étaient situés à une distance équivalente à 2-3 fois le diamètre du champ récepteur correspondant aux cellules enregistrées. Lorsque la cible était présentée seule, l’enregistrement des neurones montrait que plus le contraste de la cible augmentait, plus la réponse des neurones était importante. Par contre, lorsque deux signaux Gabor étaient présentés de façon colinéaire à la cible, la réponse des cellules était facilitée pour les niveaux faibles de contraste de la cible, et réduite pour des niveaux de contraste élevés. Lorsque les deux signaux Gabor étaient présentés de façon orthogonale à la cible, les effets inhibiteurs augmentaient et les effets facilitateurs diminuaient. Chavane, Monier, Bringuier, Baudot, Borg-Graham, Lorenceau, et Frégnac (2000) ont également mis en évidence l’importance de la colinéarité des signaux Gabor pour l’aire V1 du singe. De plus, Ghose, et Maunsell (2002) ont montré que les réponses neuronales étaient plus rapides lorsque l’orientation des signaux Gabor était proche. Ainsi, les réponses neuronales dépendent de l’organisation d’ensemble du stimulus (Kasamatsu, Polat, Pettet, & Norcia, 2001). Par ailleurs une étude récente en IRMf a permis de montrer des signaux Gabor colinéaires activaient non seulement V1 mais aussi le cortex occipital complex (Altmann, Bülthoff, & Kourtzi, 2002), cette aire est fortement impliqué dans la perception d’objet (Kourtzi & Kanwisher, 2000).

Ces résultats confortent les résultats précédents concernant l’influence contextuelle, en l’élargissant aux signaux placés sur un même axe (Lamme & Spekreijse, 2000). Cette dynamique des champs récepteurs semble indiquer que les mécanismes nerveux précoces du système visuel sont capables d’encoder et d’intégrer un contour en dehors de la limite du champ récepteur classique.

Les effets contextuels montrent que V1 peut intégrer des contours sur des grandes parties du champ visuel. Une autre possibilité, et sur des régions plus éloignées encore, est fournie par la théorie de la synchronisation. Les neurones, qui répondent à une même image, sont activés simultanément alors que les neurones qui répondent à une image différente ne devraient pas répondre de façon synchrone. Le principe de la synchronisation permettrait de favoriser l’intégration des contours, lorsque les éléments d’une même forme sont liés du point de vue perceptif (Roelfsema & Singer, 1998 ; Singer, 1999). Cette hypothèse a été validée par une expérience dans laquelle des neurones, distants les uns des autres, étaient activés simultanément (synchrone) lorsqu’ils répondent à un contour continu (Singer & Gray, 1995). Par contre, l’activation de ces mêmes neurones était réduite quand on réalisait une segmentation de ce contour (Gray, Konig, Engel & Singer, 1989), ce qui suggère que la synchronie est seulement possible pour des formes, dont les contours sont continus.