Obstacles et déconvenues de l’anatomie animale microscopique

D’abord – on l’a déjà signalée – la difficulté plus grande d’identifier les cellules des tissus animaux, qui, dépourvues en général de cadre cellulosique, n’offrent pas la fixité et la netteté de forme des cellules végétales et requiert donc des techniques histologiques plus élaborées (notamment chimiques, comme l’usage de colorants et de fixateurs, qui se développera seulement dans la deuxième moitié du 19e siècle). Cette difficulté est cependant toute relative et aurait vite été surmontée grâce au progrès rapide et continu de la technologie microscopique (liés à l’emploi des lentilles achromatiques, qui augmentent considérablement le pouvoir de résolution du microscope ⁸⁵ ) depuis le début du 19e siècle dont surent justement profiter les botanistes, si les obstacles à l’investigation microscopique en anatomie animale n’avaient tenu qu’à la nature de son objet spécifique.

Mais c’était sans compter sur la méfiance et souvent même l’hostilité tenace jusque dans les années 1840 de la très grande majorité des zoologistes à l’égard de la technique du microscope : instrument d’investigation essentiel, qui a d’ores et déjà fait ses preuves en anatomie végétale, et à défaut duquel il est vain, comme l’histoire le montrera, d’attendre quelque progrès en matière de connaissance de la structure intime des organismes animaux. Cette marginalisation de la pratique microscopique dans les études zoologiques est due à une mauvaise appréciation, plus précisément à une sous-estimation a priori des services que cette technique est susceptible d’offrir dans la recherche anatomo-physiologique, dont l’origine remonte à Xavier Bichat (1871-1802). Bichat, auréolé du prestige que lui procure le fait d’avoir au début du siècle, en créant l’histologie, jeté les fondements d’une nouvelle branche de la biologie – l’anatomie générale –, au progrès de laquelle va s’atteler bientôt une pléiade de jeunes investigateurs, utilisait les outils (le scalpel, les aiguilles) et les méthodes classiques de dissection et refusait d’employer le microscope dans lequel il voyait un instrument producteur d’illusions d’optique : « espèce d’agents dont la physiologie et l’anatomie ne me paraissent pas d’ailleurs avoir jamais retiré un grand secours, parce que, quand on regarde dans l’obscurité, chacun voit à sa manière et suivant qu’il est affecté ⁸⁶  ». Au moment où les botanistes s’apprêtent à délivrer le microscope de son rôle d’instrument exotique pour amateurs de curiosa, à l’intégrer dans leur laboratoire,et en faire l’outil d’une formidable success story, les zoologistes voient ainsi son emploi condamné par celui qu’ils considèrent comme le maître des études d’anatomie générale. Ce jugement péremptoire sera réaffirmé avec toute la netteté désirable trente ans plus tard par Henri Ducrotay de Blainville (1777-1850), successeur de Cuvier au Muséum d’Histoire Naturelle, dont les cours et ouvrages nourriront la réflexion biologique d’Auguste Comte, qui à son tour condamnera « l’abus des recherches microscopiques et le crédit exagéré qu’on accorde trop souvent encore à un moyen d’exploration aussi équivoque ⁸⁷ ». Comme si depuis Bichat, rien ne s’était passé en matière d’anatomie végétale qui puisse tout de même lever le doute sur l’intérêt heuristique de l’instrument et obligeât à réviser le jugement du maître :

‘« Le microscope n’apprend rien de nouveau sur la composition anatomique du tissu cellulaire. [...] Le grossissement fait encore apercevoir parmi les éléments anatomiques qui constituent ce tissu par leur assemblage et par leurs fréquentes anastomoses, des parties si petites dans tous les sens et éclairées de telle manière en raison de leur forme, que plusieurs observateurs les ont prises pour des globules ; et cela leur coûtait d’autant moins qu’ils aimaient à voir partout la forme globuleuse, préoccupés qu’ils étaient par de fausses théories, auxquelles le microscope prête si facilement le secours de ses illusions. ⁸⁸  »’

Enfin, s’agissant d’expliquer le retard pris par l’exploration microscopique des tissus animaux relativement à celle des tissus végétaux, il existe une troisième raison plus fondamentale et sous-entendue dans la précédente, d’ordre ni matériel (la nature spécifique de l’objet d’étude) ni technique (l’observation à échelle humaine et l’usage du scalpel), mais proprement conceptuel. Savoir que dans sa recherche d’un élément commun aux organismes, l’anatomie animale n’a pas pris le tournant atomiste et a suivi depuis le début du siècle la voie tracée par Bichat. L’anatomie générale, jusqu’à Schwann, c’est fondamentalement l’histologie, la science des tissus. Jusqu’en 1840, les deux termes se recouvrent entièrement. Les tissus (Bichat en distingue vingt et un dans le Traité des membranes) sont considérés comme les derniers termes de l’analyse anatomique, les éléments irréductibles au-delà duquel il est impossible de remonter sans perdre les propriétés spécifiques (sensibilité, irritabilité, conductibilité…) de la matière vivante. Le problème de l’anatomie générale, dont les données doivent servir de base aux études d’anatomie comparée, est de répertorier les différents tissus en prenant comme critère la propriété vitale spécifique dont ils sont porteurs ; il n’est pas d’en rechercher quelque élément sous-jacent commun à tous. C’est cette idée de la pluralité et de l’irréductibilité des tissus animaux qui sert de norme à l’examen anatomique, c’est-à-dire d’indicateur des limites (le tissu) au-delà desquelles l’exploration anatomique perd son sens et conduit à la confusion, et des moyens ou méthodes (le microscope) par lesquels il ne convient pas de la poursuivre. En sorte qu’il est logique que ceux qui condamnent le plus fermement l’usage du microscope soient aussi ceux qui considèrent que l’analyse anatomique doit s’arrêter au niveau des tissus et se présentent comme les adversaires les plus acharnés de la théorie cellulaire. Nous avons fait état précédemment des propos d’Auguste Comte et de Blainville, qui dans les années 1830 encore, n’hésitaient pas à afficher leur dédain pour la technique microscopique. La classification de Blainville établit une hiérarchie entre les différentes catégories de tissu et en distingue moins que celle de Bichat. Mais elle reste fondamentalement une classification histologique : « L’élément principal le plus généralement répandu et peut-être l’unique, est le tissu cellulaire, [...] qui n’est autre qu’une composition de filaments extrêmement fins, blanchâtres, élastiques, entrelacés, enchevêtrés dans tous les sens et formant ainsi des aréoles, des vacuoles, de forme et de grandeur très différentes [...] Les éléments secondaires sont : a) la fibre musculaire ou contractile ; b) la pulpe ou la fibre nerveuse ou excitante ¹  ». – Quant à Auguste Comte, dont la doctrine de philosophie biologique exposée dans le Cours de Philosophie Positive trouva des émules enthousiastes parmi les médecins et biologistes français de la deuxième moitié du 19e siècle, on sait quel sort il réserve à la théorie cellulaire et à ses auteurs, les biologistes romantiques allemands, sous ce rapport : « fantastique théorie, issue d’ailleurs évidemment d’un système essentiellement métaphysique de philosophie générale », « conception profondément irrationnelle et (.. ) propre à entraver directement les vrais progrès de la science », « chimérique et inintelligible assemblage d’une sorte de monades organiques qui seraient dès lors les vrais éléments primordiaux de tous les corps vivants  ² », etc. Le rejet par Comte de la théorie cellulaire est total, à la mesure de son incompatibilité avec les postulats de la théorie positiviste d’anatomie générale, que l’auteur reconnaît avoir empruntés à de Blainville (théorie du tissu unique générateur) mais dont il fait remonter le concept général à Bichat ⁸⁹ . L’intérêt pédagogique du propos de Comte tient d’ailleurs au fait qu’y est clairement exposée la nécessité logique d’articuler, sur un mode implicatif, l’affirmation d’une identité entre histologie et anatomie générale et la négation de la théorie cellulaire :

‘« L’unité fondamentale du règne organique exige nécessairement sous le point de vue anatomique, [...] que tous les divers tissus élémentaires soient rationnellement ramenés à un seul tissu primitif, terme essentiel de tout organisme d’où il dérive successivement par des transformations spéciales de plus en plus profondes. C’est dans le perfectionnement général de cette réduction finale, graduellement devenue plus complète, plus précise et plus nette que doit surtout consister le progrès philosophique de la véritable analyse anatomique. Quand une telle filiation ne laissera plus aucune obscurité, quand les lois invariables de la transformation des tissus générateurs en chaque tissu secondaires seront enfin exactement établies, on devra regarder la philosophie anatomique comme ayant acquis tout le degré de perfection fondamental compatible avec sa nature, puisque dès lors il y régnera aussi une rigoureuse unité scientifique. On ne pourrait tendre à dépasser ce but général [...] sans s’égarer aussitôt dans cet ordre de recherches vagues, arbitraires et inaccessibles qu’interdit si impérieusement le véritable esprit fondamental de la biologie positive. C’est pourquoi je ne puis m’empêcher de signaler ici, en la déplorant, la déviation manifeste qui existe aujourd’hui à cet égard principalement en Allemagne parmi quelques-unes des intelligences d’ailleurs éminentes à plusieurs autres titres, qui poursuivent maintenant les spéculations supérieures de la science biologique. ⁹⁰  »’

C’est dans ce cadre fort limité, imposé par la position « histologique » du problème de l’anatomie générale dont Comte a su si bien définir les implications théoriques (l’invalidité de la théorie cellulaire) et pratique (l’inanité des recherches microscopiques), que va s’effectuer jusqu’à la fin des années 1830, en zoologie, l’essentiel des travaux portant sur la composition élémentaire des organismes animaux. En la matière, c’est la constitution d’une science des tissus du corps animal qui attirera l’attention des anatomistes. Au demeurant, il ne faut pas exagérer l’importance des travaux d’anatomie générale dans les études zoologiques du premier tiers du 19e siècle. La plupart des grands zoologistes ont les yeux tournés vers la nouvelle anatomie comparée impulsée par Georges Cuvier et Etienne Geoffroy Saint-Hilaire. Quand même ils s’intéressent à l’anatomie générale fondée par Bichat, ils n’y apportent guère de contributions personnelles. Klein cite des textes de Gottfried Reinold Treviranus (1776-1837) – à ne pas confondre avec le botaniste du même nom cité plus haut ⁹¹ – et de Cuvier, autorités alors incontestées, faisant état des connaissances de l’époque sur la structure élémentaire du corps animal. Or ces textes ne font que recycler des données, banales à force d’être répétées, relatives aux propriétés spécifiques des grands tissus, et empruntent leurs notions à la vieille doctrine de Haller plus encore qu’à celle de Bichat ⁹²  : preuve que l’on reconnaît officiellement le peu de progrès acquis dans ce domaine depuis un demi-siècle. Dans ces conditions il est normal que les quelques tentatives conduites par les zoologistes en anatomie microscopique animale paraissent timides au regard de celles des botanistes leurs contemporains. Hormis les premiers mémoires de Félix Dujardin (1801-1860) en protistologie ⁹³ , publiés juste avant la parution du traité de Schwann et quelques brèves excursions n’ayant pas donné suite de botanistes dans le domaine de l’anatomie animale (Dumortier, Dutrochet, Turpin), elles sont le fait essentiellement d’un petit groupe de naturalistes français, Jean-Louis Prévost (1790-1850), Jean-Baptiste Dumas (1800-1884), Henri Milne-Edwards (1800-1885) notamment ⁹⁴ , aux travaux duquel le texte de Dutrochet cité plus haut faisait déjà allusion ⁹⁵ (et dont on reparlera plus tard en raison de son rôle dans l’histoire du concept de division du travail), qui, dès les années 1820, prirent le parti d’utiliser le microscope, passant outre les préventions de Bichat et de ses disciples. Leurs débats concernent la portée de la thèse du micrographe anglais Sir Everard Home (1756-1832) ⁹⁶ relative à la constitution des fibres musculaires sur la base de globules supposés se former par coagulation du sang, thèse qui leur semble corroborée par un certain nombre d’expériences (parallélisme avec la coagulation du blanc d’œuf sous l’action du courant électrique) et d’observations microscopiques de leur crû. Milne-Edwards va cependant rapidement céder aux sirènes de la spéculation, allant jusqu’à dire que tous les tissus organiques animaux (musculaire donc, mais aussi nerveux, vasculaire, tendineux, épidermique) ont non seulement même origine et même structure (globulaire), analogues en ceci à celui auquel on réservait alors le nom de tissu cellulaire ou lamineux (tissu intermédiaire entre les différents tissus de l’organisme), mais aussi que ces globules ont partout même dimension ! : « Nous voyons, écrit Milne-Edwards, que la forme et la disposition des parties élémentaires de chacun de ces tissus sont les mêmes, quel que soit l’animal sur lequel nous l’ayons étudié. Je pense donc que nous pouvons établir, comme loi générale, que la structure élémentaire propre à ces divers tissus est identique chez tous les animaux. [...] La forme et la grandeur des globules sont toujours les mêmes, quel que soit d’ailleurs l’organe ou l’animal dans lequel nous l’ayons examiné. Des corpuscules sphériques, du diamètre de 1/300e de millimètre, constituent, par leur assemblage, tous les tissus organiques précédemment énumérés, quelles que soient du reste les propriétés de ces parties et les fonctions auxquelles elles sont destinées ⁹⁷  ». Cette théorie « globulaire », généralisation hâtive basée sur des données incertaines, au vrai moins positivement observées qu’imaginées, vaudra à son auteur les foudres critiques de micrographes chevronnés tel que Raspail ⁹⁸ . D’où s’ensuivra une polémique qui, en alimentant les doutes sur la validité des faits dégagés par l’analyse microscopique, a contribué à entretenir les préjugés traditionnels des zoologistes à l’encontre de cette technique. Etrange ironie tout de même qu’un des plus grands artisans du développement de l’anatomie microscopique végétale et des partisans convaincus de l’utilité du microscope en anatomie animale aient pu verser leur pièce au dossier instruit par Bichat et ses disciples contre l’emploi de l’instrument dont ils faisaient la promotion dans leur discipline respective ! Mais c’est là un apparent paradoxe comme il en est beaucoup en histoire des sciences. Quelles que soient cependant les raisons bonnes ou mauvaises à l’origine du discrédit dont souffrirent les recherches de Milne-Edwards et de ses collègues, rien dans ces travaux qui soit à la hauteur de ceux effectués par les Mirbel, Dutrochet, Turpin, Raspail et autres botanistes de la même époque.