La critique baerienne du parallélisme des séries

La doctrine du parallélisme des séries, à l’édification de laquelle participèrent Meckel et Geoffroy Saint-Hilaire et qui trouve son point d’achèvement logique culminant dans la construction de Serres, n’avait guère plus de quelques années d’existence qu’elle allait faire l’objet d’une critique vigoureuse de la part d’un jeune embryologiste d’origine estonienne travaillant en Allemagne, Karl Ersnt von Baer (1792-1876), dont le premier volume du grand ouvrage, Über Entwickelungsgeschichte der Thiere, paraît en 1828. Von Baer, auteur de multiples découvertes et théories fondamentales (l’œuf des mammifères, la valeur zoologique de la corde dorsale, la loi dite des ressemblances embryonnaires, la théorie des feuillets germinatifs ⁴¹² , etc.) est considéré par la plupart des historiens comme un des plus grands biologistes du 19e siècle et comme le père de l’embryologie scientifique ⁴¹³ . Mais le point de vue épistémologique, à l’aune duquel on jugera l’œuvre de von Baer assurément décisive ne doit pas ici nous induire en erreur. Que von Baer ait fait faire à la biologie, à l’embryologie en particulier, des progrès que chacun s’accorde à reconnaître déterminants, ne doit pas nous inciter à surévaluer sa contribution dans les transformations qui ont rendu possible l’intégration du concept de division du travail en embryologie. De ce point de vue, l’essentiel était sans doute acquis – la rupture avec une conception préformationniste de la génération –, quand survint, à la fin des années 1820, la controverse entre les tenants de la thèse du parallélisme (les Geoffroy père et fils, Serres, Oken) et von Baer et ses partisans. Qu’elle se soit soldée par la victoire de ces derniers est pour nous moins significatif que le fait qu’on y vit s’opposer des biologistes finalement tous acquis à la cause de l’épigenèse. Leurs divergences théoriques sont moins importantes que leurs ressemblances sous ce rapport : à la limite, des spécifications différentes d’une même position fondamentale à l’égard de la génération. Nous reviendrons plus loin sur cette question. Cela étant, il vaut la peine de s’attarder quelques instants sur l’œuvre embryologique de von Baer, ne serait-ce que pour comprendre le contexte polémique et théorique dans lequel s’inscrit le mémoire déjà cité de Milne-Edwards où se trouve exposée, pour la première fois à notre connaissance, la division du travail physiologique en tant que concept d’embryologie.

On a vu précédemment qu’il n’est qu’une seule façon de rendre une conception épigénétique de la génération des êtres vivants compatible avec l’idée d’unité de plan de composition du règne animal, qu’il n’existe qu’un seul type primitif d’organisation dont toutes les formes animales dériveraient (au sens logique, sinon généalogique), c’est d’admettre la théorie selon laquelle tous les animaux sans exception suivent le même parcours durant leur marche embryogénique, s’y arrêtant seulement plus ou moins tôt selon leur rang zoologique (principe d’unité de développement du règne animal). Inversement, rejeter le postulat d’unité de plan, ou pour le dire en termes positifs, admettre l’existence d’une pluralité de types primordiaux d’organisation, conduit nécessairement à récuser l’idée d’un développement unique, ce qui revient à reconnaître l’existence d’une diversité de lignes de développement (dans la mesure ou par type on désigne bien l’organisation la plus primitive qui soit, il y aura au moins autant de lignes de développement qu’il y a de types). Il est clair que cette dernière assertion porte à plein contre la théorie du parallélisme des séries, laquelle stipule, entre autres propositions, que toutes les formes adultes (même si par forme on ne désigne pas le niveau spécifique ou générique, mais le niveau logique supérieur de la classe ou de la famille) ont leur équivalent dans quelque forme embryonnaire des animaux supérieurs : si ces formes achevées dérivent en effet d’un type différent de celui d’où dérive l’embryon, comment pourrait-il les rencontrer jamais sur sa route ?

A l’instar de Cuvier ⁴¹⁴ , c’est ce postulat fondamental du parallélisme – l’unité de plan – qui constitue la principale cible des attaques de Karl Ernst von Baer dès le début de sa carrière scientifique. Mais von Baer ne reprend pas, comme de coutume, les données, les concepts et les méthodes de l’anatomie comparée (qui a pour objet les formes adultes exclusivement) chers à Cuvier dans sa critique du parallélisme. Il se place délibérément sur le terrain que Geoffroy et Serres jugent le plus favorable à leur théorie : celui de la morphologie des êtres en voie de constitution, de l’embryologie descriptive. En multipliant les observations, en diversifiant les sujets d’études (jusqu’alors limités essentiellement à l’œuf des oiseaux), en forgeant ses propres concepts méthodologiques, von Baer va se donner progressivement les moyens propres à satisfaire aux réquisits d’une embryologie comparée digne de ce nom, et qui lui permettront de réfuter la théorie de l’unité de plan. A la fin des années 1820, ces recherches le conduiront, à affirmer l’existence de quatre types irréductibles d’organisation (qu’il nomme : périphérique, longitudinal, massif et vertébré), apparaissant après une brève phase initiale pendant laquelle les embryons affectent une forme vésiculaire commune, et qui correspondent grosso modo aux quatre « embranchements » distingués par Cuvier quelques années plus tôt dans Le Règne animal ⁴¹⁵ . L’embryologie comparée confirme ainsi les résultats obtenus en anatomie comparée, mais dans un autre sens que ne le pensaient Geoffroy Saint-Hilaire et Serres. Plus encore : conscient des conséquences invalidantes qu’implique le rejet de postulat de l’unité de plan sur la doctrine du parallélisme, von Baer élabore une théorie alternative de l’embryogenèse animale. En accord avec ses principes (pluralité des types primitifs), il soutient que le type d’organisation, c’est-à-dire « le rapport de situation des éléments organiques et des organes » est indépendant de ce qu’il appelle le « degré de perfectionnement [Grad der Ausbildung] » (ou de développement) atteint par la structure, lequel « est déterminé par le plus ou le moins d’hétérogénéité des éléments et des diverses parties [...], par le plus ou le moins de différenciation histologique et morphologique [histologischen und morphologischen Sonderung] ⁴¹⁶  ». « Le type [Typus], écrit-il un peu plus loin, est tout à fait différent [durchaus verschieden] du degré de développement [Stufe der Ausbildung], de telle sorte que le même type peut consister en plusieurs degrés de développement, et réciproquement, le même degré de développement peut être atteint dans plusieurs types ⁴¹⁷  ». Un degré déterminé de développement réalisé dans un type correspond à une classe du type, celui réalisé dans une classe à un ordre de la classe, et ainsi de suite par voie de spécifications successives jusqu’à la variété. Dans un passage souvent cité par les historiens de l’embryologie du premier volume de son Histoire du développement des animaux et qui récapitule les principaux enseignements de ces travaux, von Baer formule ainsi ce qui constitue à ses yeux les quatre « lois du développement individuel » (les deux dernières étant les corollaires des précédentes) :

‘« 1 – Ce qui est commun à un groupe animal plus important, se forme plus tôt dans l’embryon, que ce qui est particulier. [...]
2 – A partir des relations formelles les plus générales se forme ce qui est moins général, et ainsi de suite, jusqu’à ce que la forme la plus spéciale se présente. [...]
3 – Chaque embryon d’une forme animale déterminée, au lieu de parcourir les autres formes achevées, s’en distingue de plus en plus.
4 – Fondamentalement, l’embryon d’une forme supérieure n’est jamais semblable à une autre forme animale, mais seulement à son embryon. C’est simplement du fait que les formes animales les moins développées s’éloignent moins des états embryonnaires, qu’elles possèdent quelque ressemblance avec les embryons des formes supérieures. Si notre conception est bien fondée, cette ressemblance n’est donc en aucune manière liée à la condition du développement embryologique des animaux supérieurs, mais simplement une conséquence de l’organisation des inférieurs. ⁴¹⁸  »’

Passage graduel par des formes de moins en moins communes ou générales, de plus en plus spéciales ou spécifiques ; différenciation des structures d’autant plus précoce que les termes finaux du développement occupent des places éloignées dans la classification ; analogie entre embryons et non entre embryon et adulte de groupes différents plus ou moins prononcée selon le degré de parenté zoologique. Ces affirmations renvoient à une représentation du développement de l’individu à l’évidence bien différente du schéma imaginé par les théoriciens du parallélisme. L’objet sensible qui se présente le plus immédiatement à l’esprit quand on cherche à se figurer le développement d’après von Baer, ce n’est plus l’échelle comme chez Meckel ou Serres, c’est l’arbre avec ses ramifications multiples ⁴¹⁹ . Chez les premiers, l’embryon était conçu comme passant successivement par des formes caractérisant des groupes zoologiques possiblement de même valeur logique (qu’il s’agisse de classes, d’ordres, de familles ou même de genres). Par exemple, dit Serres l’homme emprunte successivement durant son développement la forme du poisson, puis du reptile, puis de l’oiseau, avant d’atteindre le stade de mammifère ⁴²⁰ . Von Baer rejette cette proposition : les caractères distinctifs de ces groupes, dans la mesure où ceux-ci constituent les différentes classes composant le type des vertébrés (et qu’ils ont donc la même valeur logique du point de vue de la systématique animale) n’apparaissent jamais successivement au cours du développement d’un mammifère supérieur, mais seulement aux mêmes phases de l’évolution embryonnaire de leurs représentants respectifs. Bref, il n’y a pas de correspondance terme à terme entre la série des stades embryonnaires et la série des formes animales, ni par conséquent d’unité de développement du règne animal. Ces vues sont simplement l’expression d’une embryologie encore dominée par l’exigence d’unité de plan et qui continue d’emprunter à l’anatomie comparée ses postulats fondamentaux, au lieu de forger ses propres principes et de procéder à de réelles études comparatives. Car il en est de l’embryologie comparée vis-à-vis de l’unité de développement comme de l’embryologie en général vis-à-vis du préformationnisme. De même qu’on a pu affirmer qu’il n’est pas d’embryologie tant que la génération était tenue pour un agrandissement d’un germe préformé (à quoi bon s’intéresser aux fœtus si la même structure est beaucoup plus aisément accessible en grand, sous les espèces de l’organisme adulte ?) ⁴²¹ , on peut dire qu’il n’est pas d’embryologie comparée tant que persiste l’idée qu’il n’existe qu’une seule ligne de développement valable pour l’ensemble du règne animal (à quoi bon multiplier les monographies si un développement particulier peut « passer pour une synopsis des développements », être « tenu pour exemplaire de tous les autres cas ⁴²²  » ? Ajoutons enfin qu’avec le rejet du parallélisme et l’accession de l’embryologie au rang de science autonome, c’est toute la perspective heuristique imaginée par Serres et Geoffroy Saint-Hilaire qui s’écroule. Plutôt que de se représenter l’anatomie et l’embryologie comparées comme des études s’éclairant réciproquement, échangeant des informations dans un rapport soit-disant d’égal à égal mais en fait avantageux pour l’anatomie, il s’agit de concevoir désormais la science des êtres en voie de formation comme une discipline normative, pilote : un instrument de contrôle de la classification zoologique, dont le point de vue s’impose en dernière analyse en matière de systématique animale aux anatomistes eux-mêmes ⁴²³ – ce que traduit la formule de von Baer : « L’embryologie est le vrai flambeau [der wahre Lichtträger] des études sur les corps organisés ⁴²⁴  ». Qu’on nous permette, pour finir sur ce point, de citer ce long passage tiré du Manuel de physiologie (1844) de Johannes Müller (1801-1858), modèle de clarté didactique, de précision analytique et de rigueur critique dont on trouverait difficilement l’équivalent dans d’autres textes de la même époque et qui ne le cède en rien sur tous ces aspects à d’autres plus modernes. Texte dans lequel le grand physiologiste d’Outre-Rhin fait ressortir l’essentiel de ce qui constitue l’originalité, et à ses yeux la supériorité, de la théorie de von Baer par rapport aux vues des embryologistes français et allemand de la génération précédente (le parallélisme des séries) :

‘« Il n’ y a pas encore fort longtemps qu’on soutenait avec un grand sérieux que le fœtus humain, avant d’arriver à son état parfait, parcourt successivement les divers degrés de développement qui persistent pendant la vie entière chez les animaux des classes inférieures. Cette hypothèse n’a pas le moindre fondement, comme la déjà fait voir Baer. Jamais l’embryon ne ressemble vraiment à un radiaire, à un insecte, à un mollusque, à un ver. Le plan de formation de ces animaux est tout à fait différent de celui des animaux vertébrés. L’homme pourrait donc tout au plus ressembler à ces derniers, puisqu’il est lui-même vertébré, et que son organisation est établie d’après le type commun à cette grande division du règne animal. Mais il ne ressemble pas non plus, dans un certain moment, à un poisson, dans d’autres à un reptile, à un oiseau, etc. L’analogie n’est pas plus grande entre lui et un poisson qu’entre lui et un reptile ou un oiseau ; elle ne dépasse pas celle qu’ont entre eux tous les animaux vertébrés. Pendant les premiers temps de leur formation, les embryons des vertébrés offrent, dans toute leur pureté, les traits les plus généraux et les plus simples du type d’un animal vertébré, et c’est là ce qu’il fait qu’ils se ressemblent alors à tel point qu’on a souvent de la peine à les distinguer les uns des autres. Le poisson, le reptile, l’oiseau, le mammifère et l’homme sont d’abord l’expression la plus simple du type commun à tous ; mais ils s’en éloignent peu à peu, à mesure qu’ils se développent, et les extrémités, par exemple, après s’être ressemblées durant quelque temps, prennent les caractères de nageoires, d’ailes, de mains, de pieds, etc. ⁴²⁵  »’