1.2.2. Le Complexe de l’Olive Supérieure (COS)

Le COS est le deuxième grand relais des voies auditives centrales. Il reçoit des afférences directes des noyaux cochléaires ventraux et est constitué de neuf noyaux, dont quatre principaux :

a. le Noyau Médian du Corps Trapézoïde NMCT

b. l’Olive Supérieure Latérale (OSL)

c. l’Olive Supérieure Médiane (OSM)

d. le Noyau Paraolivaire Supérieur (NPS)

En recevant des informations des deux cochlées, le COS constitue le premier niveau où se produit une interférence dichotique essentielle à la localisation spatiale des sources sonores. Ainsi, l’OSM est connue comme étant responsable du traitement des différences temporelles interauriculaires, notamment des différences de phase (Spitzer et Semple, 1995). L’OSL est quant à elle principalement impliquée dans l’analyse des différences d’intensité et de fréquence interauriculaire (Tsuchitani et Bodreau, 1969 ; Tsuchitani, 1977). Ces fonctions expliquent également l’utilité du COS pour faire la distinction entre plusieurs stimuli interférant entre eux (ex : situation d’ambiance de type cocktail party).

Les fonctions précises du NMCT demeurent toujours incertaines. En revanche, plusieurs études ont montré qu’il serait organisé de manière tonotopique, avec la FC des neurones qui serait élevée dans les régions ventro-médianes et qui serait basse en position dorso-latérale (Spangler et al., 1985 ; Saint-Marie et al., 1999b).

Chez le chat, la représentation des fréquences des neurones de l’OSL est ordonnée de 20 Hz jusqu’à 40 kHz. Dans cette région la représentation tonotopique est très stricte, avec les basses fréquences représentées latéralement et les hautes fréquences codées dans les régions médianes (chez le chat : Guinan et al., 1972 ; Tsuchitani, 1977 ; chez le rat : Kelly et al., 1998). Cependant, ce schéma peut légèrement différer selon les espèces puisque l’OSL est de forme et de dimension extrêmement variable. Chez le chat, cette structure est en forme de S alors que chez l’humain, l’OSL est bien plus petite et vaguement ovoïde (Moore, 2000). Par conséquent, il est donc probable que l’organisation tonotopique humaine diffère de celle chez l’animal.

A l’instar de l’OSL, une organisation tonotopique de l’OSM a été démontrée. Les cellules à basse FC sont situées à un niveau dorsal, les neurones à FC plus élevée sont localisés plus ventralement. (Chez le chien : Goldberg et Brown, 1968 ; chez le chat : Guinan et al., 1972 ; chez le rat : Kelly et al., 1998). Les études électrophysiologiques unitaires ont révélé que seules des fréquences relativement basses étaient codées dans cette structure. Dans plusieurs études menées chez le chat, la plupart des unités enregistrées avaient en effet des fréquences caractéristiques de moins de 3-4 kHz (Galambos et al., 1959 ; Yin et Chan, 1990). Anatomiquement, plusieurs études ont révélé que l’OSM était principalement innervée par les axones du noyau cochléaire codant de 1,2 à 5 kHz (Warr, 1982) et que les efférences quittant l’OSM innervaient principalement la région basse fréquence du noyau central du colliculus inférieur (Aitkin et Schuck, 1985).

Le NPS, subdivision proéminente du COS, commence seulement à être physiologiquement décrit. Ses propriétés sont peu connues mais un de ses rôles principaux concernerait l’encodage des composantes temporelles des sons complexes (Kulesza et al., 2003). Une représentation ordonnée des fréquences est difficile à observer à ce niveau (Brueckner et al., 1996 ; Dehmel et al., 2002). Néanmoins, il semblerait que les hautes fréquences soient représentées médialement et les basses fréquences latéralement (Kelly et al., 1998 ; Saldaña et Berrebi, 2000 ; Kulesza et al, 2003) (Figure 8).

Figure 8 : Résumé de l’organisation tonotopique du complexe olivaire supérieur chez le rat (Kelly et al., 1998).
Figure 8 : Résumé de l’organisation tonotopique du complexe olivaire supérieur chez le rat (Kelly et al., 1998).