1.1.2. L’oreille interne

L’oreille interne est composée de la cochlée et du système vestibulaire, qui intervient dans le maintien de l’équilibre grâce aux canaux semi-circulaires et aux structures otolithiques (utricule et saccule). La Figure 2 montre un schéma de l’oreille interne.

La cochlée est une structure osseuse de 35 mm enroulée sur elle-même. Elle fait deux tours trois-quarts. Comme cela est montré schématiquement sur la Figure 3, elle est divisée longitudinalement en trois espaces remplis de fluide : le canal vestibulaire (scala vestibuli), le canal tympanique (scala tympani), et le canal cochléaire (scala media). Les canaux externes (vestibulaire et tympanique) communiquent à son sommet par une ouverture, l’hélicotrème. Ils sont remplis de périlymphe qui est riche en ions sodium et pauvre en ions potassium. Le canal cochléaire forme un compartiment interne clos, qui est séparé du canal vestibulaire par la membrane de Reissner et du canal tympanique par la membrane basilaire. Il contient de l’endolymphe, riche en potassium et pauvre en sodium.

Les mouvements de la fenêtre ovale, située à la base du canal vestibulaire, entraînent un déplacement des fluides de la cochlée, sous forme d’ondes qui vont faire bouger une seconde ouverture de la cochlée, la fenêtre ronde, à la base du canal tympanique. Cette vibration des membranes de la cochlée est indiquée par les pointillées sur la Figure 4.

L’organe de Corti (Figure 5), situé sur la membrane basilaire permet la transduction de l’énergie du son convoyée par l’onde vibratoire en activité neurale dans le nerf auditif (nerf crânien VIII) grâce à ses cellules ciliées. Il contient environ 20 000 cellules ciliées externes (trois rangées) et 3000 cellules ciliées internes (une rangée) (Goldstein, 1994). Les cellules ciliées sont innervées par les neurones de type I du système auditif qui sont au nombre de 30 000. Les corps cellulaires des neurones auditifs primaires sont situés dans le ganglion spiral, dans le modiolus.

La transduction de l’énergie du son en activité neurale dans le nerf auditif est principalement effectuée de manière passive par l’intermédiaire des cellules ciliées internes et des synapses du nerf auditif qui sont situées dans l’organe de Corti. Les stéréocils des cellules ciliées internes s’étendent vers la membrane tectoriale, comme ceux des cellules ciliées externes. Bien qu’ils ne soient pas incrustés dans la membrane tectoriale comme les cils des cellules ciliées externes, les cils des cellules ciliées internes sont tout de même penchés lorsque la membrane bouge, soit parce qu’ils ont tout de même des attaches lâches avec la membrane tectoriale, soit parce que le liquide entre l’organe de Corti et la membrane tectoriale bouge et exerce une force latérale sur eux. Sous l’effet d’un son, la membrane basilaire vibre au point de résonance correspondant à la fréquence du son avec une énergie suffisante pour mettre en contact les stéréocils des cellules ciliées internes et la membrane tectoriale située au-dessus. Le fait que les cils soient inclinés ouvre les canaux ioniques, entraînant une entrée d’ions sodium dans les cellules ciliées internes, ce qui libère des neurotransmetteurs (glutamate) au niveau des synapses cellules ciliées / nerf auditif. Environ 95 % des fibres nerveuses auditives afférentes, de type I (myélinisées et donc à conduction rapide), forment des synapses avec les cellules ciliées internes. Dix à trente fibres sont connectées sur une seule cellule ciliée interne.

Les stéréocils, situés sur les cellules ciliées externes, sont pris dans la membrane tectoriale qui est opposée à la membrane basilaire. La membrane tectoriale est seulement attachée d’un côté tandis que la membrane basilaire est suspendue entre une lame spirale osseuse (spiral lamina) et leligament spiral. En conséquence, les déplacements de la membrane basilaire selon les ondes de propagation vont faire pencher les stéréocils. Les cellules ciliées externes sont préférentiellement mobilisées par la déformation, mais seulement 5 % des fibres afférentes (dendrites des neurones auditifs primaires), de type II (non myélinisées, à conduction lente) établissent des contacts synaptiques avec elles. Ces cellules « à bas seuil » agissent comme des intermédiaires en amplifiant les mouvements de la membrane tectoriale au profit des cellules ciliées internes « à haut seuil » permettant un gain de 40 à 50 dB, ce qui facilite la détection des sons de faible et de moyenne intensité. Les cellules ciliées externes changeraient également activement les vibrations de la membrane basilaire augmentant ainsi sa sensibilité et sa sélectivité fréquentielle lors du codage spatial de la fréquence (décrit plus bas). Cette réponse active mise en évidence par Kemp (1978) pourrait aussi être modulée par des fibres nerveuses efférentes provenant du noyau cochléaire et reçues par les cellules ciliées externes.