1.2.1. Le codage de l’intensité

Le système auditif utilise plusieurs méthodes complémentaires pour coder les variations d’intensité des sons purs. Le taux moyen de décharge d’une fibre ou d’une population de fibres coderait en partie l’intensité d’un stimulus (par ex., Winter & Palmer, 1991; Hellman & Hellman, 1990; Viemeister, 1988; Viemeister, 1983; Evans, 1981). Lorsque pour une fibre donnée du nerf auditif on accroît l’intensité du stimulus, la fréquence de décharge des potentiels d’action augmente suivant une courbe sigmoïde pour toutes les hauteurs tonales (Figure 7). La fonction d’intensité (nombre de potentiels d’action en fonction de l’intensité) est typique avec un seuil, suivi d’une augmentation progressive du nombre de potentiels d’action et une saturation.

Figure 7. Exemples schématiques de taux de décharge de neurones auditifs en fonction de l’intensité. Les courbes (a), (b), et (c) sont typiques de ce qui est observé pour les neurones avec des taux de fréquences spontanées élevés, moyens et bas respectivement (Moore, 2003).

Le champ dynamique des fibres (l’augmentation de l’amplitude du stimulus nécessaire pour que le taux de décharge moyen augmente depuis son seuil jusqu’à saturation) est généralement compris entre 20-50 dB, alors que la dynamique acoustique est de 100 à 120 dB. Pour expliquer comment l’activité de ces fibres peut couvrir toute la dynamique acoustique, Liberman (1978) montre qu’il existe deux types de fibres de type I au niveau de la cochlée. Ils se différencient par leur diamètre et leur taux de décharge spontanée. D’un point de vue fonctionnel, les fibres ayant un petit diamètre et un taux de décharge spontanée élevé ont un seuil de déclenchement (défini comme étant l’intensité à laquelle le taux de décharge moyen augmente au-dessus du taux spontané) bas de 0 dB HL. Les fibres ayant un gros diamètre et un taux de décharge spontanée inférieur ont un seuil de déclenchement plus haut, vers 40-50 dB HL. Le premier type de fibres code les intensités entre 0 et 40-50 dB HL et le deuxième type de fibres code les intensités plus élevées, les fibres à seuils bas étant alors saturées. Le degré de coïncidence entre les décharges dans une population de fibres serait également utilisé pour coder l’intensité (Carney, 1994).

Les caractéristiques temporelles de la réponse du nerf auditif en fonction de la vibration de la membrane basilaire ne doivent pas faire oublier cependant que ces vibrations sont différentes selon la position sur la membrane, ce qui génère également un codage tonotopique/spatial. Un modèle spatial permettrait donc également d’expliquer le codage de l’intensité. Une théorie propose en effet que l’intensité du stimulus soit codée par la dispersion spatiale de l’excitation neurale générée par le stimulus acoustique (par ex., Sacks & Abbas, 1974 ; Zwicker & Scharf, 1965).