1.2.2. Le codage de la fréquence

Le codage temporel

Même au repos (sans vibration de la membrane basilaire), les cellules ciliées internes ont une activité spontanée. Elles génèrent en moyenne 18 potentiels d’action par seconde et déchargent parfois même jusqu’à 100 fois par seconde. En présence d’une stimulation acoustique, la membrane basilaire vibre et les stéréocils des cellules ciliées internes se penchent en avant et en arrière comme cela est décrit plus haut. Cela fait varier la quantité de neurotransmetteurs libérés de manière à ce que les potentiels d’action aient de plus grandes chances d’être générés pour une phase du stimulus plutôt que pour une autre. Ce principe de synchronisation en fonction d’une fréquence de prédilection ou fréquence caractéristique est appelé « phase-locking ». Lorsque l’amplitude des vibrations de la membrane basilaire augmente, les quantités de neurotransmetteurs libérés augmentent également. Les taux de décharge moyens et la synchronisation des décharges évoluent à peu près en fonction de l’amplitude de la vibration. Le taux de décharge cependant n’augmente pas linéairement, parce que le processus de transduction n’est pas linéaire lui-même.

Dans les théories sur le codage temporel de la fréquence, il est fait l’hypothèse que les informations sur le stimulus acoustique sont codées par le rythme des réponses des fibres nerveuses. Par exemple, une théorie du codage fréquentiel temporel (pitch rate) propose que la fréquence soit codée par les intervalles inter-pics de chaque fibre ou d’une population de fibres (on parle alors de « volleying ») (par ex., Clark et coll., 1995; Rose et coll., 1967). Cependant, il existe des périodes réfractaires qui limitent la rapidité avec laquelle une fibre qui vient de décharger peut se trouver à nouveau dans un état qui lui permette de décharger. Le taux de décharge est ainsi limité à un maximum de 1000 pics par seconde. Il est donc généralement reconnu que ce codage est limité aux fréquences de stimulation inférieures à 4000 Hz (Moller, 1999).