1.1.1. Organisation fonctionnelle du système auditif

1.1.1.1. Système auditif périphérique

Le système auditif est divisé en système auditif périphérique (oreille externe, moyenne, interne ; cf. Figure (1.1.1) et voies auditives centrales (nerf auditif, corps genouillé médian, cortex auditif). Les ondes sonores sont recueillies et concentrées par l’oreille externe via le pavillon, qui participe à la localisation des sources sonores et concentre l’énergie dans le conduit auditif. Le conduit auditif agit comme un filtre passe-bande en renforçant par résonance acoustique les fréquences comprises entre 1000 et 6000 Hz environ. Le conduit auditif se termine sur la membrane tympanique (ou tympan), qui est l’interface entre oreille externe et moyenne et marque la fin de la transmission aérienne de l’énergie sonore.

L'oreille moyenne transmet l'énergie acoustique du tympan à la cochlée par la mise en vibration des trois osselets (le marteau, l'enclume, et l'étrier). Une transmission efficace de l’énergie acoustique nécessite de compenser la différence d'impédance entre le milieu aérien (impédance faible) de l'oreille externe et le milieu liquidien (impédance élevée) de l'oreille interne. L'oreille moyenne (plus exactement, la chaîne tympano-ossiculaire) agit comme un adaptateur d'impédance par trois mécanismes : 1) les osselets augmentent la pression acoustique en concentrant l'énergie sur une surface - la fenêtre ovale de la cochlée – qui est 15 à 30 fois plus petite que la membrane tympanique, 2) la disposition des osselets crée un effet de levier qui amplifie la force exercée sur la fenêtre ovale, et 3) le mouvement de torsion de la membrane tympanique entraînée par les osselets amplifie également cette force. Ces trois mécanismes provoquent une amplification de la pression acoustique de l'ordre de 20 à 30 fois la pression exercée sur la membrane tympanique.

Figure 1.1.1. Anatomie du système auditif périphérique. D’après Plack (2005).

L’oreille interne, et plus précisément la cochlée, est le lieu de la transduction des vibrations acoustiques en activité électrique (Figure 1.1.2). La cochlée est un long cône (3,5 cm) enroulé en spirale (environ 2,5 tours), plus large à la base qu’à l’apex. Deux membranes - la membrane de Reissner et la membrane basilaire - divisent la cochlée en trois compartiments: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique, et le canal cochléaire (entre les deux rampes). La rampe vestibulaire et la rampe tympanique sont interconnectées par l’hélicotrème, à l’apex de la cochlée. Le canal cochléaire est, lui, entièrement séparé de ces deux rampes. Le fluide à l’intérieur du canal cochléaire, l’endolymphe, est de composition différente du périlymphe des rampes vestibulaires et tympaniques. Les vibrations acoustiques entrent par la rampe vestibulaire et se propagent dans le périlymphe de la base vers l’apex, puis passent dans la rampe tympanique via l’hélicotrème et se propagent jusqu’à la base de la cochlée. À la base de la cochlée, les vibrations acoustiques déforment la fenêtre ronde en sens opposé à la déformation de la fenêtre ovale par l’étrier.

L’organe central de la cochlée est l’organe de Corti, situé dans le canal cochléaire au-dessus de la membrane basilaire et recouvert par la membrane tectoriale. L’organe de Corti est stimulé mécaniquement par la différence de pression entre les rampes vestibulaires et tympaniques. L’organe de Corti contient des rangées de cellules ciliées, qui sont les cellules qui réalisent la transduction des vibrations acoustiques en activités électriques. La cochlée contient une rangée de cellules ciliées internes (environ 3500 cellules) et jusqu’à cinq rangées de cellules ciliées externes (environ 12000 cellules). Les stéréocils des cellules ciliées sont en contact avec la membrane tectoriale. Ce sont les cellules ciliées internes qui répondent aux vibrations de l’organe de Corti et réalisent la transduction. (Les cellules ciliées externes ont une fonction de rétrocontrôle permettant d’augmenter la sensibilité de l’oreille.) Les vibrations de l’organe de Corti font bouger la membrane basilaire, ce qui entraîne des mouvements de cisaillement des stéréocils par la membrane tectoriale. C’est ce mouvement de cisaillement sur les stéréocils qui fait naître un potentiel de récepteur dans les cellules ciliées internes.

Figure 1.1.2. Schéma de la cochlée et de l’organe de Corti. D’après Plack (2005).

La dépolarisation des cellules ciliées internes entraîne la libération du neurotransmetteur (glutamate) vers les neurones du nerf auditif, ce qui provoque la naissance et la propagation de l’activité électrique du nerf auditif. Le nerf auditif propage l’information de la cochlée jusqu’aux noyaux du tronc cérébral, portes d’entrée du système auditif central.