1.3.2. Réseaux neuroanatomiques de l’apprentissage procédural implicite

Le substrat neuroanatomique sous-tendant cet apprentissage implicite fut tout d’abord étudié auprès de patients ayant des lésions cérébrales acquises. Dans les amnésies globales consécutives à des lésions du lobe temporal, Nissen & Bullemer (1987) ont montré un trouble de la mémoire déclarative mais une préservation de l’apprentissage procédural implicite. De même, Tranel, Damasio, Damasio & Brandt (1994) utilisèrent le rotor test auprès de patients présentant des amnésies consécutives à des lésions des lobes temporaux médians. Ces auteurs démontrèrent que les patients étaient tout à fait capables d’apprendre une nouvelle procédure sensorimotrice et que par conséquent l’apprentissage procédural n’était pas atteint chez les patients amnésiques. Les patients atteints de la maladie de Parkinson semblent présenter un apprentissage procédural implicite intact selon certaines études (Pascual-Leone et al. 1993) mais pas selon d’autres (Smith & McDowall, 2005 ; Seidler, Tuite & Ashe, 2007). D’autres études ont montré que si on se base sur la diminution du taux d’erreurs alors on observe un apprentissage mais pas si on se base sur la diminution du temps de réaction. Ainsi, Seidler, Tuite & Ashe (2007) ont mis en évidence que les patients parkinsoniens étaient capables d’apprendre une séquence visuo-motrice en se basant sur une baisse du nombre d’erreurs avec la répétition de la séquence alors que le temps de réaction restait constant. Muslimovic, Post, Speelman & Schmand (2007) ont montré que le trouble de l’apprentissage procédural chez les patients parkinsoniens est dépendant de la progression de la maladie. En effet, cette étude testa des parkinsoniens nouvellement diagnostiqués qui présentent le même pattern de résultats que les sujets normaux à une tâche SRT alors que les autres patients présentent de légers troubles. Pascual Leone et al. (1993) avaient également étudié des patients avec une dégénérescence cortico-cérebelleuse. Ces patients présentent un trouble de l’apprentissage procédural implicite. Gomez-Beldarrain, Garcia-Monco, Rubio & Pascual-Leone (1998) ont étudié l’apprentissage procédural chez des patients adultes présentant des lésions cérébelleuses acquises au cours d’accidents vasculaires et ont montré qu’une lésion de l’hémisphère cérébelleux engendrait un trouble de l’apprentissage procédural seulement lorsque l’apprentissage était réalisé avec la main ipsilatérale à la lésion. Molinari et al. (1997) ont étudié l’apprentissage procédural chez des adultes ayant des lésions cérébelleuses locales et ont démontré que les deux hémisphères cérébelleux jouaient un rôle dans l’apprentissage procédural mais que le cervelet gauche jouait un rôle plus important que le droit. Par ailleurs, Beldarrain, Grafman, Pascual-Leone& Garcia-Monco (1999) ont étudié l’apprentissage d’une séquence visuo-motrice de patients avec lésions préfrontales et démontrèrent un trouble de la mémoire procédurale dans cette population également.

Les techniques d’imagerie fonctionnelle sont une autre méthode d’étude du substrat neuroanatomique de l’apprentissage procédural implicite. Menghini, Hagberg, Caltagirone, Petrosini & Vicari (2006) démontrèrent une activation au niveau des aires prémotrices (BA6), de l’aire motrice supplémentaire gauche, des lobules pariétaux inférieurs (BA7) et supérieurs (BA40), du putamen gauche et des lobules 6 du cervelet. Torriero et al. (2004) ont voulu recréer une lésion cérébelleuse en appliquant une interférence par Stimulation Magnétique Transcranienne (TMS) à des sujets sains lors d’une tâche SRT. Ces auteurs confirmèrent ainsi le rôle du cervelet dans l’apprentissage procédural implicite. Thomas et al. (2004) ont étudié l’apprentissage en IRMf chez des enfants et des adultes sains : sur le plan anatomique, les enfants recrutent plutôt les aires sous-corticales (notamment le putamen) alors que pour les adultes ce sont plutôt les aires corticales qui sont activées.

Il apparaît donc qu’un réseau cortico-sous-cortical est la base de l’apprentissage procédural implicite (Sanes, 2003). Ce réseau se compose du lobe frontal, du striatum et du cervelet (; Exner, Koschack & Irle, 2002 ; Middleton & Strick, 1994, 1997 a et b, 1998, 2000 ; Poldrack et al., 2005). Mais chacune de ces structures cérébrales joue un rôle spécifique (Rauch et al., 1997 ; Matsumura et al., 2004 ; Seidler et al., 2005). En effet, l’activation se ferait d’abord au niveau du cervelet (lobules III/IV et VI) puis dans un second temps (après 5 jours d’expérimentation), l’activation se ferait au niveau des ganglions de la base et du lobe frontal mais plus au niveau du cervelet. Ensuite le rappel à long terme fait appel à l’aire motrice primaire, au cortex prémoteur et au cortex pariétal (Penhune & Doyon, 2002). Le striatum servirait dans les phases d’automatisation de la procédure et dans le rappel à long-terme. Par ailleurs, une distinction plus fine au niveau des ganglions de la base montre que le putamen jouerait un rôle lors de la mise en œuvre (ou execution) d’une procédure motrice et que le noyau caudé servirait dans l’acquisition d’une séquence motrice. Seidler et al. (2002) montrèrent que le cervelet (lobules VI) interviendrait également dans les phases de rappel. Le cervelet interviendrait également lors des changements survenant dans l’environnement et participerait ainsi à l’adaptation motrice (Doyon, Penhune & Ungerleider, 2003). Grafton, Hazeltine & Ivrine (1995) ont montré l’implication d’un système cortico-striatal dans l’apprentissage implicite et suggèrent que la mise en jeu du cortex préfrontal serait plutôt liée à l’apprentissage explicite.