I.3.3.1 Biologické pojetí selekce versus vybraná témata v regionálním rozvoji

I.3.3.1.1 Biologické východisko konceptu

Selekce je pokládána za nejdůležitější sílu v evoluci, protože je to podle Wilsona (2000) jediný mechanismus s dlouhodobými účinky. Úzce souvisí s adaptací a rozmanitostí, protože právě prostřednictvím tohoto mechanismu jsou z existujícího vzorku vybírány vhodné vlastnosti, jejichž účelnost je dána selekčním tlakem. V některých případech (například Flegr, 2005, 1998) se rozlišuje přírodní a přirozený výběr. Přírodní výběr představuje selekci prováděnou prostředím a spolu s pohlavním výběrem, tedy selekcí spojenou se sexuálním rozmnožováním, se spojují v nadřazený pojem – přirozený výběr27.

Jak je všeobecně známo, autorem myšlenky přirozeného výběru je Darwin, kterého na ni přivedla Malthusova úvaha, že populace rostou geometrickou řadou, kdežto zdroje pouze aritmeticky. Tento nepoměr způsobuje, že ne všichni jedinci mohou za těchto podmínek přežít a je nutné mezi nimi vybírat ty, kteří budou moci využívat omezených zdrojů. Darwinovi pokračovatelé se dělili na dva názorové proudy. Podle prvního z nich nepředstavoval přírodní výběr z hlediska evoluce příliš významný mechanismus, ten druhý mu naopak přikládal roli primární tvořivé síly (Williams, 1996). Toto pojetí nakonec v biologii převážilo a například Williams (1996) předpokládá, že v podstatě jakýkoli biologický jev může být vysvětlen na základě fyzikálních procesů a přirozeného výběru.

Původní Darwinova definice selekce odkazovala na boj o přežití a podle tohoto pojetí napomáhá tento proces uchovávat v populaci ty nejzdatnější jedince. To znamená, že přirozený výběr probíhá na úrovni jednotlivců. Výběr fenotypů (vysvětleno v kapitole I.2.2.1) by však podle (Williamse, 1996) mohl být pouze dočasným projevem, který nemůže vyjadřovat kumulativní změnu, protože nemůže ovlivnit další generace. Postupně se proto zájem biologů přesouvá k nižším úrovním a současné definice se obracejí spíše k úrovni genů. Například Wilson (2000) definuje přirozený výběr jako změnu v relativní frekvenci genotypů díky rozdílům ve schopnosti jejich fenotypů získat podíl v dalších generacích. Pollard (1984) shrnuje dnešní pojetí přírodního výběru jako různou schopnost reprodukce, která vede k tomu, že některé genotypy přežijí, zatímco jiné ne.

O tom, s jakou frekvencí proces selekce těch podstatnějších znaků probíhá, se vedou mezi biology poměrně intenzivní diskuse, které se vážou i k celkovému pohledu na evoluci (viz punktualistický versus gradualistický přístup, kap. 2.2.1). Dawkins (2002) právě v souvislosti s punktualistickým, resp. gradualistickým pohledem na evoluci rozlišuje selekci jednostupňovou a kumulativní. Jednostupňový výběr spočívá v tom, že se uskuteční jen jednou a vybraná struktura dále přetrvává, charakteristickým rysem kumulativního výběru je to, že změny v existujících strukturách jsou kumulovány, a proto je nová etapa výběru vždy ovlivněna dříve selektovanými znaky.

Ať už se ale jedná o jednostupňový nebo kumulativní výběr, vždy platí princip výběru pouze z okamžitých variant na základě toho, co je v daném okamžiku účelnější. Jedná se tedy o volbu, která zohledňuje pouze podmínky známé v danou chvíli a která nedokáže plánovat v dlouhodobém horizontu. A toto rozhodnutí nemusí být proto v budoucnu vůbec výhodné. Cílem je okamžitá maximalizace reprodukčního výkonu bez ohledu na dlouhodobý význam pro přežití druhu (Williams, 1996). Navzdory tomu, že výběr probíhá na základě volby okamžité výhodnosti, důsledky takové selekce jsou poměrně dalekosáhlé. Navíc jsou nevratné, protože platí princip ireverzibility biologické evoluce.

Kumulativnost, výběr z okamžitých variant a ireverzibilita evoluce paradoxně nejlépe ilustrují příklady nedokonalostí vývoje některých druhů, protože poukazují na jedné straně na krátkozrakost, ale současně také na dlouhodobé důsledky realizovaného výběru. Snad nejčastěji uváděným příkladem takových nedokonalostí je palec pandy (Gould, 1988). Ve skutečnosti se nejedná o skutečný palec, ale o sekundární výrůstek, který usnadňuje pandám uchopení bambusových výhonků. Evoluce, jakožto kumulativní a nedokonalý proces, vytvořila tento výrůstek také na zadních končetinách, protože takové řešení bylo z hlediska vyžadované genetické změny jednodušší. A nezáleželo vůbec na tom, že tento výrůstek není vůbec potřeba. Panda vykazuje také další nedokonalosti: jako příslušník čeledi medvědovitých je její biologické vybavení (například typ chrupu nebo střeva) adaptováno na všežravý způsob života. Pandy se však živí pouze bambusem. Adaptace určené pro všežravce je tedy pro býložravce, kterým panda ve skutečnosti je, přinejmenším nevýhodná a z energetického hlediska velmi neefektivní.

Selekční tlak nemusí být stabilní veličinou, ale může se měnit nejen z hlediska intenzity, ale i směru. Zrzavý a kol. (2004) uvádí příklad asijských skokanů (Rana), u nichž si samičky dlouho vybíraly samečky na základě hlasitého kvákání (indikátor pohlavních hormonů). Jejich současným kritériem je však schopnost a ochota samců pomáhat při péči o potomstvo. Směr, jakým se evoluce nakonec ubírá, není ale samozřejmě výsledek jediného selekčního tlaku. Jedná se o výslednici mnoha sil a prakticky pro každý selekční tlak najdeme protichůdné působení (Wilson, 2000). Podle toho, zda nějaká síla převažuje, také tento autor rozlišuje dynamickou a stabilizovanou selekci. Stabilizovaná selekce popisuje situaci, kdy fenotypy dosáhly evolučního optima, a působení různých selekčních sil se vyrovnává. Při dynamické selekci je naopak patrný výrazný tlak určitým směrem.

Zmiňme se ještě krátce o typech výběru. Evoluční biologie rozlišuje poměrně mnoho typů výběru, a to na základě různých kritérií, kterými mohou být mj. úroveň jednotky, na níž evoluce operuje, nebo vliv na variabilitu populace. Rozlišuje například tvrdou a měkkou selekci. Tvrdá selekce popisuje takový vývoj, kdy jsou z populace odstraňováni všichni jedinci, kteří nedosáhli určité prahové hodnoty (například nepřežijí teplotu nižší než 0 °C). Měkký výběr na druhou stranu eliminuje určitou část populace s krajní hodnotou nějakého znaku, například 20 % nejmenších jedinců. Navzdory tomu, že většina evolučně biologických modelů pracuje s prvním z nich, ukazuje se, že pro mikroevoluci28, tedy pro evoluci na úrovni druhů, hraje mnohem podstatnější roli právě měkký výběr (Flegr, 2005, 1998). Dovoluje totiž neustálé zlepšování a stimuluje i takzvané závody ve zbrojení (podrobněji viz kapitola I.3.2.3).

Notes
27.

Tato kapitola se věnuje zásadám výběru obecně, ačkoli důraz bude kladen na přírodní výběr. Často se však v textu bude vyskytovat výraz selekce, který odpovídá souhrnnému termínu přirozený výběr.

28.

V evoluční biologii se rozlišuje mikroevoluce a makroevoluce. Mikroevoluce představuje evoluci v té nejzákladnější formě, sestává ze změn v genové frekvenci a odehrává se převážně na úrovni druhů. Hlavním zájmem mikroevoluční teorie jsou adaptivní znaky. Makroevoluce zahrnuje procesy probíhající na vyšší úrovni, než jsou druhy. Vlivem procesů makroevoluce tedy vznikají a vyvíjejí se vyšší taxony, proto se studium makroevoluce opírá zejména o speciaci a extinkci.