I.3.4.1 Biologické aspekty speciace

Pro stručný popis biologických aspektů speciace byly využity především práce Flegra, 2005, Rosypala a kol., 2003, Zrzavého a kol., 2004. Pro pochopení procesu speciace je nejprve třeba osvětlit, jak je v biologii chápán druh. Základní charakteristikou druhu u pohlavně se množících organismů je schopnost jednotlivých populací vzájemně se křížit a produkovat plodné potomstvo (Rosypal a kol., 2003). Dalším z hlavních atributů každého druhu je uzavřenost z hlediska rozmnožování (Flegr, 2005), tj. příslušníci jednoho druhu si vybírají partnery k rozmnožování opět pouze mezi příslušníky tohoto druhu, čímž se vlastnosti této skupiny uchovají i pro další generace.

Jiný způsob definice druhu využívá jeho etologických specifik, přesněji souboru vlastností umožňujících rozpoznání vnitrodruhového rozmnožovacího partnera/partnerky (koncept SMRS, tj. druhově specifický systém rozpoznání pohlavních partnerů – specific mate recognition system). SMRS se posléze může vyvinout v prezygotické RIM (viz dále).

Speciace je proces, při kterém z původního druhu může vzniknout jeden nebo více druhů nových (Flegr, 2005). Proces speciace může mít mnoho podob, těmi nejzákladnějšími jsou alopatrická a sympatrická speciace. K takzvané alopatrické neboli geografické speciaci dochází v původně jednotném areálu, který byl rozdělen neproniknutelnou překážkou (například vyvrásněním pohoří). S areálem se rozdělila i populace druhu, která jej obývala, a nově vzniklá překážka neumožnila vzájemný kontakt – křížení. Obě části populace se tedy vlivem mnoha mechanismů vyvíjely odlišným způsobem.

Sympatrická speciace popisuje situaci, kdy se druh specializuje na využívání určitého zdroje více způsoby. Odehrává se tedy na území obývaném i svým mateřským druhem a dochází ke kontaktu mezi mateřským a dceřiným druhem. Takovým případem z ptačí říše je křivka obecná v Severní Americe. Různé populace se adaptovaly na různé potravinové niky – vyhledávaly různé druhy šišek, což vyžadovalo adaptaci tvaru zobáků a vedlo to k postupné speciaci (Flegr, 2005, Rosypal a kol., 2003, Zrzavý a kol., 2004).

Obdobně může ke speciaci dojít také při kolísání hranice určitého areálu, tzv. parapatrická speciace, nebo za situace, kdy se určitá část velké populace adaptuje na specifické místní podmínky atp. Souvisí to se skutečností, že v malých populacích probíhá speciace, respektive fixace mutací mnohem rychleji.

To, zda je možné odděleně žijící populace i třeba s odlišnými charakteristikami SMRS považovat za samostatné druhy, nelze v podstatě s jistotou stanovit, dokud se obě skupiny nesetkají (ve smyslu vzájemného křížení). Při vzájemném kontaktu může dojít k několika různým variantám dalšího vývoje. Lze pozorovat situaci, kdy se populace natolik málo rozlišily, že znovu splynou. V průběhu jejich separace tedy nedošlo ke speciaci a druh je stále jednotný. Další možností je, že SMRS nefunguje úplně jako RIM (viz dále), takže na pomezí kontaktů obou skupin mohou vzniknout vzájemným křížením hybridní zóny. O vzniku druhů, tedy úplné speciaci je možné hovořit až v případě třetí možné situace, kdy je již možné rozlišit některý z fungujících RIM (Rosypal a kol., 2003).

Již na začátku kapitoly bylo uvedeno, že principem existence a uchování druhu je omezení šíření genetického materiálu na danou skupinu. Mechanismy, které brání tomu, aby se druhy mezi sebou volně křížily, bývají označovány jako tzv. reprodukčně-izolační mechanismy. Jejich celkový soubor je možné rozdělit na dvě základní podmnožiny - vnější překážky, vnější RIM, a vnitřní RIM. Vnitřní RIM se dále člení na takzvané prezygotické RIM a postzygotické RIM32. Prezygotické RIM představují mechanismy, které brání splynutí samčích a samičích pohlavních buněk, postzygotické RIM nestojí v cestě samotnému oplození, ale snižují životaschopnost nebo rozmnožovací schopnost takto vzniklého jedince (Flegr, 2005, Rosypal a kol., 2003).

Obecně jsou rozlišovány následující prezygotické reprodukčně-izolační mechanismy (upraveno zejména podle Flegra (2005), Rosypala a kol. (2003), Coynea, Orra (1998)):

1) Ekologické RIM jsou faktickou překážkou, která brání potenciálním rozmnožovacím partnerům v kontaktu. Může jít buď o prostorové (biotopové) nebo o časové RIM. V případě prostorových RIM obývají dva druhy různý biotop (například mokřady), ačkoli v rámci jednoho areálu. Časové RIM zase zajišťují oddělení druhů tak, že sice stejně jako u prostorových RIM žijí oba druhy na stejném území, ale rozmnožování jednoho druhu probíhá v jiném období než u dalšího druhu, například v jiném roční období nebo jinou denní dobu atd. To znamená, že jak při prostorových, tak při časových RIM se jedinci jednotlivých druhů prakticky nepotkávají33.

2) Etologické RIM (behaviorální, sexuální) zahrnují takový typ omezení, při kterých se příslušníci jednotlivých druhů sice setkávají, ale jejich komunikační podněty nejsou pro ně navzájem přitažlivé – může se jednat třeba o jiný druh feromonů nebo o nuance v rituálních tancích samců atp. Etologické RIM fungují i u rostlin. Květiny totiž lákají v některých případech specifický druh opylovače určitými chemickými nebo optickými podněty.

3) Mechanické RIM (užívá se i morfologické RIM) sice umožňují kopulaci mezi jedinci odlišných druhů, nedojde při ní však k přenosu pohlavních buněk. Příčinou může být nesoulad, resp. morfologická nekompatibilita samčích a samičích pohlavních orgánů.

4) Gametický nesoulad je reprodukčně- izolačním mechanismem, který se projevuje nejvíce u rostlin. Pohlavní buňky se sice setkají, ale nedojde při tomto kontaktu k oplození.

Pro úplnost budou vyjmenovány i postzygotické reprodukčně-izolační mechanismy , i když jejich implikace pro regionální rozvoj nejsou tak evidentní jako u prezygotických RIM. Postzygotickými RIM se rozumí takové mechanismy, které se uplatňují až po oplození, a zařazuje se mezi ně:

1) Zygotická mortalita, kdy po oplození umírá zygota, tedy diploidní buňka vzniklá splynutím dvou gamet.

2) Embryonální až juvenilní mortalita, kdy zygota pokračuje ve svém vývoji, ovšem ten nebude dokončen a jedinec zemře během poměrně raných fází ontogeneze.

3) Neživotaschopnost hybridů představuje další stupeň, kdy organismus vzniklý mezidruhovým křížením umírá a není schopen reprodukce.

4) Sterilita hybridů, což je jev dobře známý z křížení například mezi koněm a oslem, kdy vzniklý hybrid – mezek nebo mula – jsou životaschopní, ale nemohou se dále rozmnožovat, neboť jsou sterilní.

Klasický scénář vzniku druhu představuje situaci, kdy dojde ke geografickému oddělení populací jednoho druhu (alopatrie). V případě, že se jedna část ocitne v odlišném prostředí, začne se na něj adaptovat, což vede k postupnému utváření RIM. V okamžiku, kdy dojde k obnovení kontaktu obou částí populace původně jednoho druhu, mohou být izolační mechanismy ještě dále posilovány, aby se zabránilo jejich křížení. Podle nejjednodušších modelů (viz např. Coyne a Orr, 1998) jsou tedy RIM primárně produktem adaptace na odlišné selekční prostředí.

Pro uchování druhové specifičnosti nebývají uplatňovány všechny z výše uvedených mechanismů reprodukční izolace. Jednotlivé druhy se liší i tím, jaký způsob ochrany druhu je právě v jejich případě aktivní. Obecně se má podle Rosypala a kol. (2003) za to, že prezygotické RIM jsou většinou méně efektivní, a v určitých oblastech tak mohou být nefunkční. Na druhou stranu RIM postzygotické jsou energeticky mnohem náročnější, protože při nich dochází k vydání energie a vystavení se dalším rizikům spojeným s rozmnožováním zbytečně.

Notes
32.

Zygota je oplozené vajíčko, tedy buňka vzniklá splynutím samčí a samičí pohlavní buňky (gamet).

33.

Geografická a časová izolace je podstatou také vnějších RIM. Vnitřní ekologické RIM jsou podmíněny rozdíly v chování obou druhů, vnější pak vnějšími faktory (Flegr, 2005).