Pour la description brève des aspects biologiques de la spéciations furent principalement étudiés les travaux de Flegr, 2005, Rosypal et al., 2003, Zrzavý et al., 2004. Pour pouvoir comprendre le processus de la spéciation, il faut d’abord élucider la conception d’espèce en biologie. La caractéristique principale d’une espèce d’organismes à reproduction sexuée est la capacité des populations de cette espèce à se croiser mutuellement et à produire une descendence féconde (Rosypal et al., 2003). Un autre attribut principal de toutes les espèces est le caractère fermé du point de vue de la reproduction (Flegr, 2005), c’est-à-dire les membres d’une espèce choisissent les partenaires pour la reproduction également seulement parmi les membres de cette même espèce et les caractéristiques de ce groupe se conservent aussi pour les générations suivantes.
Un autre mode de la définition de l’espèce considère ses traits spécifiques éthologiques, plus précisément l’ensemble des caractéristiques permettant le discernement d’un / d’une partenaire de reproduction intra – générique (le concept SMRS – le système de reconnaissance spécifique – specific mate recognition system). Le SMRS peut se développer en MIR prézygotiques (voir ci-dessous).
La spéciation est un processus au cours duquel une ou plusieurs espèces surgissent d’une seule espèce d’origine (Flegr, 2005). Le processus de la spéciation peut avoir beaucoup de formes, parmi eux les principaux sont les spéciations allopatrique et sympatrique. La dite spéciation alopatrique ou géographique se passe dans une aire à l’origine unifiée qui était divisée par un obstacle impénétrable (par exemple par la formation de montagnes par plissement). Avec l’aire, aussi la population de l’espèce qui l’avait habitée était divisée et l’obstacle n’a donc pas permit le contact mutuel – le croisement. Les deux parties de la population ont évolué de diverses façons par l’influence de plusieurs mécanismes.
La spéciation sympatrique décrit la situation où l’espèce se spécialise dans l’exploitation d’une source donnée de plusieurs façons. Elle se passe dans un territoire habité par l’espèce maternelle et par l’espèce filiale, qui sont donc en contact. Le bec-croisé, un oiseau de l’Amérique du Nord, représente un tel exemple. Plusieurs populations se sont adaptées aux diverses niches alimentaires – elles ont cherché différentes sortes de cônes ce qui a demandé l’adaptation des formes de bec et a progressivement mené à la spéciation (Flegr, 2005, Rosypal et al., 2003, Zrzavý et al., 2004).
De façon semblable, la spéciation peut être aussi effectuée au cours du flottement de frontière d’une aire, la dite spéciation parapatrique, ou bien lorsqu’une partie d’une population large s’adapte à des conditions spécifiques, etc. C’est lié au fait que la spéciation ou plutôt les fixations des mutations se passent plus rapidement dans les petites populations.
Il est impossible d’indiquer avec certitude si les populations vivant séparément, même avec différentes caractéristiques de SMRS, peuvent être considérées comme des espèces individuelles, avant que les deux groupes ne se rencontrent (dans le sens du croisement mutuel). Après un contact réalisé, l’évolution suivante peut avoir plusieurs variantes. Il est possible d’observer la situation où les populations sont restées si similaires qu’elles fusionnent de nouveau. Au cours de leur séparation, la spéciation ne s’est pas passée et l’espèce est toujours unifiée. Une autre possibilité est que le SMRS ne fonctionne pas complètement comme les MIR (voir ci-dessous), donc à la frontière des contacts des deux groupes, les zones d’hybridation peuvent se développer par le croisement mutuel. Une spéciation complète se produit dans un troisième cas où il est déjà possible de discerner l’un des MIR en fonction (Rosypal et al., 2003).
Comme nous l’avons déjà mentionné, le principe de l’existence et de la conservation d’une espèce est la limitation de diffusion de matière génétique pour un certain groupe. Les mécanismes qui empêchent le croisement libre entre des espèces sont marqués comme des mécanismes d’isolement reproductif (MIR). Tout l’ensemble de ces mécanismes peut être discerné en deux sous-ensembles principaux – les barrières externes, et donc les MIR externes, et les MIR internes. Les RIM internes se divisent en MIR prézygotiques et postzygotiques49. Les MIR prézygotiques représentnent des mécanismes qui font obstacle à la vision des cellules sexuelles mâles et femelles, les MIR postzygotiques n’empêchent pas la fécondation mais ils diminuent la viabilité et la capacité de reproduction d’un individu (Flegr, 2005, Rosypal et al., 2003).
En général, les mécanismes d’isolement reproductif prézygotiques suivants sont discernés (adapté notamment selon Flegr (2005), Rosypal et al. (2003), Coyne et Orr (1998)):
1) Les RIM écologiques sont des obstacles réels qui empêchent le contact des partenaires potentiels de reproduction. Il s’agit des MIR spatiaux (de biotopes) ou des MIR temporels. Dans les cas des MIR spatiaux, deux espèces habitent le même biotope (par ex. les mouillères) bien que dans le cadre d’une seule aire. Les MIR temporels assurent la séparation des espèces de façon que les deux espèces habitent le même territoire mais la repproduction d’une espèce se produit dans une autre période que la reproduction de l’autre, par exemple dans une autre saison ou dans une autre période du jour etc. Cela signifie que, en raison des MIR spatiaux comme des MIR temporels, les individus des espèces ne se rencontrent pratiquement pas50.
2) Les RIM éthologiques (comportementaux, sexuels) entourent un type de limitation où les membres des espèces se rencontrent mais leurs stimuli de communications ne sont pas mutuellement attractifs pour eux – il peut s’agir d’une autre espèce de phéromones ou des nuances des danses rituelles des mâles etc. Les MIR éthologiques fonctionnent aussi chez les plantes. Les fleurs attirent dans certains cas des pollinisateurs par stimuli spécifiques chimiques ou optiques.
3) Les RIM mécaniques (ou morphologiques) permettent la copulation parmi les individus des différentes espèces mais elle ne mènent pas au transfert des gamètes. L’une des causes possibles peut être la discordance, ou plutôt la non-compatibilité morphologique des organes génitaux mâles et femelles.
4) La discordance gamétique est un mécanisme d’isolement reproductif qui se manifeste le plus chez les plantes. Les gamètes se rencontrent mais ce contact ne mène pas à la fécondation.
Pour compléter le sujet, les mécanismes d’isolement reproductif postzygotiques sont également à évoquer même si leur implication pour le développement régional n’est pas aussi évidente comme chez les MIR prézygotiques. Les RIM postzygotiques sont les mécanismes qui fonctionnent après la fécondation et il s’agit de:
1) La mortalité zygotique où un zygote meurt après la fécondation.
2) La mortalité embryonnaire jusqu’à juvénile où un zygote continue à se développer mais son évolution ne sera pas finie et l’individu meurt au cours des phases relativement précoces de son ontogenèse.
3) La non-viabilité des hybrides représente un autre degré où un organisme meurt et n’est pas capable de reproduction.
4) La stérilité des hybrides est un phénomène bien connu du croisement par exemple entre un cheval et un âne où un hybride – une mule ou un mulet – peuvent vivre mais ils ne peuvent pas se reproduire, ils sont stériles.
Un scénario classique d’apparition d’une espèce décrit la situation où les populations d’une espèce sont géographiquement séparées (l’allopatrie). Dans le cas où une partie se trouve dans un environnement différent, elle commence à s’y adapter et à créer les MIR. Au moment où le contact des deux parties de la population d’origine unique est renouvelé, les mécanismes d’isolement peuvent être encore davantage fortifiés pour empêcher le croisement. Selon les modèles les plus simples (voir par exemple Coyne et Orr, 1998), les MIR sont donc premièrement le produit de l’adaptation à un nouvel environnement sélectif.
Pour conserver la spécificité de l’espèce, tous les mécanismes d’isolement reproductif mentionnés plus haut ne sont pas employés. Des espèces diffèrent aussi par le type de protection de la spécificité générique. Selon Rosypal et al. (2003) les MIR prézygotes sont en général moins actifs et peuvent être même non-fonctionnels dans certaines régions. De l’autre côté, les MIR postzygotiques demandent davantage d’énergie que nécessaire pour la reproduction et les organismes sont épargnés d’autres risques liés à la reproduction.
Un zygote est un oeuf fécondé, cela signifie une cellule mâle fondue avec une cellule femelle (des gamètes).
L’isolement géographique et temporel sont également le fond des MIR externes. Les MIR internes écologiques sont conditionnés par les différences du comportement des deux espèces, les externes par les facteurs extérieurs (Flegr, 2005).